ФЛОРА

Древнейшие окаменелости

Итак, в докембрийских морях появилась жизнь, а появившись, разделилась на две главные формы: на животных и растения. Первые простейшие организмы развились в многоклеточные организмы, относительно сложные живые системы, ставшие родоначальниками растений и животных, которые в последующие геологические эпохи расселились по всей планете. Жизнь множила свои проявления на морском мелководье, проникая и в пресноводные бассейны; многие формы уже готовились к новому революционному этапу эволюции - к выходу на сушу.

Палеозойская эра

Растения завоевывают сушу

В течение палеозоя одни группы растений постепенно сменялись другими. В начале эры, от кембрия до силура, доминировали морские водоросли, но уже в силуре появляются высшие сосудистые растения, произрастающие на суше. До конца каменноугольного периода преобладали споровые растения, но в пермском периоде, особенно, в его второй половине, значительную часть наземной растительности составляют семянные растения из группы голосеменных (Gymnospermae). До начала палеозоя, за исключением нескольких сомнительных находок спор, признаков развития наземных растений нет. Однако, вполне вероятно, что некоторые растения (лишайники, грибы) начали проникать во внутренние районы суши еще в протерозое, так как нередко отложения этого времени содержат значительные количества необходимых растениям питательных веществ.
Для того, чтобы приспособиться к новым условиям жизни на суше, многим растениям пришлось коренным образом изменить свое анатомическое строение. Так, например, растениям нужно было приобрести наружный эпидермальный покров для защиты от быстрой потери влаги и высыхания; их нижние части должны были одеревянеть и превратиться в подобие опорного каркаса, чтобы противостоять силе тяжести, столь значительной после выхода из воды. Корнями они уходили в почву, откуда черпали воду и питательные вещества. Поэтому растениям нужно было выработать сеть каналов для доставки этих веществ к верхним частям своего тела. Кроме того, они нуждались в плодородной почве, а условием этого была жизнедеятельность множества почвенных микроорганизмов, бактерий, сине-зеленых водорослей, грибов, лишайников и почвенных животных. Продукты жизнедеятельности и мертвые тела этих организмов постепенно превращали кристаллические горные породы в плодородную почву, способную прокормить прогрессирующие растения. Попытки освоения суши становились все более удачными. Уже в отложениях силурийских морей Центральной Чехии встречаются хорошо сохранившиеся остатки древнейших сосудистых растений — псилофитов (в переводе с греческого — «лишенных листьев»). Эти первичные высшие растения, стебель которых нес пучок сосудов, проводящих жидкости, имели наиболее сложную и комплексную организацию из всех автотрофных растений того времени, исключая, возможно, существовавшие уже в то время мхи, наличие которых в силуре, однако, еще не доказано. Псилофитовые флоры, появившиеся к концу силурийского периода, процветали вплоть до конца девона. Таким образом, силурийский период положил конец многовековому господству водорослей в растительном мире планеты.

Хвощи, плауны и папоротники

В нижних слоях девона, в отложениях Древнего красного континента, в изобилии встречаются остатки новых групп растений с развитой сосудо-проводящей системой, размножающихся спорами, как и псилофиты. Среди них преобладают плауны, хвощи и — с середины девонского периода — папоротники. Множество находок остатков этих растений в девонских породах, позволяет заключить, что после протерозоя растения прочно обосновались на суше. 
Уже в среднем девоне папоротники начинают вытеснять псилофитовую флору, а в верхнедевонских слоях появляются уже древовидные папоротники. Параллельно идет развитие различных хвощей и плаунов. Иногда эти растения достигали крупных размеров, и в результате накопления их остатков в некоторых местах в конце девона образовались первые значительные залежи торфа, который постепенно превращался в каменный уголь. Таким образом, в девоне Древний красный континент мог предоставить растениям все необходимые условия для миграции из прибрежных вод на сушу, для чего потребовались миллионы лет.
Следующий, каменноугольный период палеозойской эры принес с собой мощные горообразовательные процессы, в результате которых на поверхность вышли части морского дна. В бесчисленных лагунах, дельтах рек, топях в зоне литорали воцарилась буйная тепло- и влаголюбивая флора. В местах ее массового развития скоплялись колоссальные количества торфообразного растительного вещества, и, со временем, под действием химических процессов, они преобразовывались в обширные залежи каменного угля.
В пластах угля часто встречаются прекрасно сохранившиеся остатки растений,
свидетельствующие о том, что в ходе каменноугольного периода на Земле появилось много новых групп флоры. Большое распространение получили в это время птеридоспермиды, или семенные папоротники, которые, в отличие от папоротников обыкновенных, размножаются не спорами, а Семенами. Они представляют собой промежуточный этап эволюции между папоротниками и цикадовыми — растениями, похожими на современные пальмы, — с которыми птеридоспермиды находятся в тесном родстве. Новые группы растений появлялись в течение всего каменноугольного периода, в том числе такие прогрессивные формы, как кордаитовые и хвойные. Вымершие кордаитовые были, как правило, крупными деревьями с листьями длиной до 1 м. Представители этой группы активно участвовали в образовании местонахождений каменного угля. Хвойные в то время только лишь начинали развиваться, и поэтому были еще не столь разнообразны.
Одними из наиболее распространенных растений карбона были гигантские древовидные плауны и хвощи. Из числа первых наиболее известны лепидодендроны — гиганты высотой в 30 м, и сигиллярии, имевшие немногим более 25 м. Стволы этих плаунов разделялись у вершины на ветви, каждая из которых заканчивалась кроной из узких и длинных листьев. Среди гигантских плауновидных были также каламитовые — высокие древовидные растения, листья которых были разделены на нитевидные сегменты; они произрастали на болотах и в других влажных местах, будучи, как и другие плауны, привязанными к воде.
Но самыми замечательными и причудливыми растениями карбоновых лесов были, вне всякого сомнения, папоротники. Остатки их листьев и стволов можно
найти в любой крупной палеонтологической коллекции. Особенно поразительный облик имели древовидные папоротники, достигавшие от 10 до 15м в высоту, их тонкий стебель венчала крона из сложно расчлененных листьев ярко-зеленого цвета.
В начале пермского периода еще доминировали спороносные растения, но уже к концу этого последнего этапа палеозойской эры их сильно потеснили голосеменные. Среди этих последних мы находим типы, достигшие своего расцвета лишь в мезозое. Разница между растительностью начала и конца пермского времени огромна. В середине перми совершается переход от начальных фаз эволюции наземных растений к его среднему этапу — мезофиту, для которого характерно господство голосеменных.
В нижнепермских отложениях постепенно исчезают гигантские плауны, как и большинство спороносных папоротников и некоторых хвощей. Зато появляются новые виды папоротникообразных растений (Callipteris conferma, Taeniepteris и др.), которые быстро расселяются по территории тогдашней Европы. Среди пермских находок особенно часты окремнелые стволы папоротников, известные под названием Psaronius. Все реже попадаются в нижней перми кордаитовые, зато расширяется состав гинктовых (GinKgoales) и цикадовых. В сухом климате того времени прекрасно чувствовали себя хвойные. В ранней перми широко распространены были роды Lebachia и Ernestiodendron, а в поздней — Ullmannia и Voltzia. В Южном полушарии процветала так называемая гондванская, или Первые голосеменные глоссоптерисовая флора. Характерный представитель этой флоры — Glossopte ris — принадлежит уже к семенным папоротникам. Леса каменноугольного, а во многих районах Земли также и раннепермского времени приобрели теперь огромное экономическое значение, поскольку за их счет образовались основные промышленные местонахождения каменного угля.

Мезозойская эра

Мезозойская эра была переходным периодом в развитии земной коры и жизни.
Ее можно назвать геологическим и биологическим средневековьем. Начало мезозойской эры совпало с концом варисцийских горообразовательных процесов, закончилась она с началом последней мощной тектонической революции альпийской складчатости.
В Южном полушарии в мезозое завершился распад древнего континента Гондваны, но в целом мезозойская эра здесь была эрой относительного спокойствия, лишь изредка и ненадолго нарушаемого легким складкообразованием.
Мезозойская эра продолжалась примерно 160 млн. лет. Ее принято подразделять на три периода: триасовый, юрский и меловой; два первых периода были гораздо короче третьего, продолжавшегося 71 млн. лет.
В биологическом плане мезозой был временем перехода от старых, примитивных, к новым, прогрессивным формам. Ни четырехлучевые кораллы (ругозы), ни трилобиты, ни граптолиты не перешли той невидимой границы, которая пролегла между палеозоем и мезозоем. Мезозойский мир был значительно разнообразнее палеозойского, фауна и флора выступали в нем в значительно обновленном составе.

Растительный мир мезозоя

Голосеменные

Прогрессивная флора голосеменных (Gymnospermae) получила широкое распространение уже с начала позднепермской эпохи. Ранний этап развития царства растений - палеофит, характеризовался господством водорослей, псилофитов и семенных папоротников. Бурное развитие более высоко развитых голосеменных, характеризующее «растительное средневековье» (мезофит), началось с позднепермской эпохи и завершилось к началу позднемеловой эпохи, когда стали распространяться первые покрытосеменные, или цветковые, растения (Angiospermae). С позднего мела начался кайнофит - современный период развития растительного царства. Появление голосеменных было важной вехой в эволюции растений. Дело в том, что более ранние палеозойские спороносные нуждались для своего размножения в воде или, во всяком случае, во влажной среде. Это немало затрудняло их расселение. Развитие семян позволяло растениям утратить столь тесную зависимость от воды. Семязачатки могли теперь оплодотворяться пыльцой, переносимой ветром или насекомыми, и вода таким образом не предопределяла больше размножения. Кроме того, в отличие от одноклеточной споры с ее относительно малым запасом питательных веществ, семя обладает многоклеточной структурой и способно дольше обеспечивать пищей молодое растение на ранних стадиях развития.
При неблагоприятных условиях семя долгое время может оставаться жизнеспособным. Имея прочную оболочку, оно надежно защищает зародыш от внешних опасностей. Все эти преимущества давали семенным растениям хорошиешансы в борьбе за существование. Семязачаток (яйцеклетки) первых семенных растений был незащищенным и развивался на специальных листьях; возникшее из него семя также не имело внешней оболочки. Вот почему эти растения были названы голосеменными.
Среди самых многочисленных и самых любопытных голосеменных начала мезозойской эры мы находим цикадовые (Cycas), или саговые. Их стебли бывали прямыми и столбообразными, похожими на стволы деревьев, или же короткими и клубневидными; они несли крупные, длинные и, как правило, перистые листья (например, род Pterophyllum, чье имя в переводе означает «перистые листья»).
Внешне они походили на древовидные папоротники или на пальмы. Помимо цикадовых, большое значение в мезофите приобрели беннеттитовые (Bennetti-
tales), представленные деревьями или кустарниками. В основном они напоминают настоящие цикадовые, но их семя начинает приобретать прочную оболочку, что придает беннетитовым сходство с покрытосеменными. Имеются и другие признаки адаптации беннеттитов к условиям более засушливого климата.
В триасе на авансцену выходят новые формы. Быстро расселяются хвойные)
и среди них пихты, кипарисы, тиссы. Из числа гинктовых широкое распространение получил род Baiera. Листья этих растений имели форму веерообразной пластинки, глубоко рассеченной на узкие доли. Папоротники захватили сырые тенистые места по берегам небольших водоемов (Hausmannia и другие Dipterida сеа). Известны среди папоротников и формы, произраставшие на скалах (Gleicheniacae). По болотам произрастали хвощи (Equisetites, Phyllotheca, Schizoneura), не достигавшие, однако, размеров своих палеозойских предков.
В среднем мезофите (юрский период) мезофитная флора достигла кульминационной точки своего развития. Жаркий тропический климат в тех областях, которые сегодня относятся к умеренной зоне, был идеальным для процветания древовидных папоротников, в то время, как более мелкие виды папоротников и травянистые растения предпочитали умеренную зону. Среди растений этого времени господствующую роль продолжают играть голосеменные (в первую очередь цикадовые).
Меловый период отмечен редкими изменениями растительности. Флора нижнего мела еще напоминает по составу растительность юрского периода. Все так же широко распространены голосеменные, однако их господство обрывается к концу этого времени. Еще в нижнем мелу внезапно появляются наиболее прогрессивные растения - покрытосеменные, преобладание которых характеризует эру новой растительной жизни, или кайнофит.

Покрытосеменные, или цветковые (Angiospermae), занимают высшую ступень эволюционной лестницы растительного мира. Их семена заключены в прочную оболочку; имеются специализированные органы размножения (тычинка и пестик), собранные в цветок с яркими лепестками и чашечкой. Цветковые появляются где-то в первой половине мелового периода, по всей вероятности в условиях холодного и засушливого горного климата с большими перепадами температур.
По мере постепенного охлаждения, которым был отмечен мел, они захватывали все новые участки и на равнинах. Быстро приспосабливаясь к новой среде, они эволюционировали с потрясающей скоростью.
Ископаемые остатки первых настоящих покрытосеменных встречаются в нижнемеловых породах Западной Гренландии, а чуть позднее также в Еврвпе и Азии.
В течение относительно короткого времени они распространились по всей Земле и достигли большого разнообразия. С конца раннемеловой эпохи соотношение сил начало изменяться в пользу покрытосеменных, и к началу верхнего мела их превосходство стало повсеместным. Меловые покрытосеменные принадлежали к вечнозеленым, тропическим или субстропическим типам, среди них были эвкалипты, магнолии, сассафрасы, тюльпановые деревья, японские квитовые деревья (айва), коричневые лавры, ореховые деревья, платаны, олеандры. Эти теплолюбивые деревья соседствовали с типичной флорой умеренного пояса: дубами, буками, вербами, березами. В составе этой флоры были и голосеменные хвойные (секвойи, сосны и др.).
Для голосеменных это было время сдачи позиций. Некоторые виды дожили до наших дней, но их общая численность шла все эти века по нисходящей. Определенное исключение составляют хвойные, встречающиеся в изобилии и сегодня.
В мезозое растения совершили большой скачок вперед, по темпам развития перегнав животных.

Кайнозойская эра

Последний этап развития жизни на Земле известен под названием кайнозойской эры. Он продолжался около 65 млн. лет и имеет с нашей точки зрения принципиальное значение, так как именно в это время из насекомоядных развились приматы, от которых происходит человек. В начале кайнозоя процессы альпийской складчатости достигают кульминационного пункта, в последующие эпохи земная поверхность постепенно приобретает современные очертания. Геологи подразделяют кайнозой на два периода: третичный и четвертичный. Из них первый гораздо продолжительней второго, зато второй - четвертичный - имеет ряд уникальных черт; это время ледниковых периодов и окончательного формирования современного лика Земли.

ТРЕТИЧНЫЙ ПЕРИОД

Продолжительность третичного периода оценивается специалистами в 63 млн. лет; он подразделяется на пять эпох: палеоцен, эоцен, олигоцен, миоцен и плиоцен. Как и большинство других, этот период начался мощными тектоническими движениями, связанными с альпийской складчатостью. Одновременно с формированием новых горных систем обширные области опустились под уровень моря и были поглощены волнами. Эта судьба постигла часть Европы до Среднерусской возвышенности, периферию Северной и Южной Америки, значительные территории Африки. В конце олигоцена на дневную поверхность выходят новые участки морского дна, вновь изменяются очертания морей и материков, приобретшие в итоге почти современный вид. В миоцене формируются новые горные гряды; Альпы, Пиренеи, Карпаты и Гималаи приобретают знакомый нам вид. Конец третичного периода не оставил четкого «водораздела» в осадочных породах. Характеристикой этого водораздела является изменение климатической обстановки - резкое похолодание и начало оледенения. 

Растительный мир третичного периода

Флора третичного периода, сложившаяся в общих чертах в конце мела, во многих отношениях уже напоминала современную. В апогее развития находились покрытосеменные, или цветковые (Angiospermae), в том числе однодольные (_Мо nocotyledonidae) и двухдольные (Dicotyledonidae) растения; зародыш последних состоит из двух семядоль. По-прежнему процветали хвойные, хотя число их родов и видов сократилось. Среди них были и такие виды, которые в настоящее время растут исключительно в жарких странах; это значит, что климат в то время был тропическим или субтропическим и достаточно влажным. В жарком и влажном климате, установившемся после очередного непродолжительного периода похолодания в начале палеоцена, субтропическая флора расселилась далеко на север. Жарко было даже за полярным кругом, так что в Гренландии и на Шпицбергене пышно цвели магнолии, лавры, каштаны и другие теплолюбивые растения.
В олигоцене в Центральной и Северной Европе прекрасно чувствовали себя аралии, коричневые лавры и камфарные деревья, фиговые деревья, платаны,
пальмы и т.п. В болотистых районах возвышались к небу тисы и гигантские секвойи. Их стволы были главным материалом, из которого образовался бурый уголь. В районах с более умеренным климатом, например в Прибалтике уже в эоцене широко расселились хвойные, в частности сосны (Pinus succinif era). Янтарь, часто находимый на балтийских пляжах, - не что иное, как их окаменелая смола.
В конце третичного периода климат начинает меняться. В миоцене в Восточной и Центральной Европе можно было еще встретить пальмы, магнолии, коричневые лавры. Фоссилизированные остатки тисового дерева, сегодня не заходящего северней Флориды, были обнаружены в миоценовых отложениях на 80-й параллели. Однако в плиоцене (по мере продолжавшегося похолодания) пальмы и другие теплолюбивые растения медленно отступали к югу.
В Центральной Европе в общем и целом климат оставался теплым и влажным,
как об этом свидетельствует значительное распространение здесь лиственных
лесов. В них росли главным образом дубы, вязы, платаны, грабы, каштаны, которые в наши дни в диком состоянии не встречаются северней Южной Европы и Предкавказья. В северных районах в хвойных лесах доминировали сосны и тисы. В начале третичного периода в Центральной Европе еще во множестве встречалась секвойя, в состав растительных сообществ первоначально входило два вида гинктовых, один из которых очень скоро вымер. Климат продолжал ухудшаться до самого конца третичного периода, поэтому некоторые теплолюбивые компоненты лиственных и хвойных лесов отступили из Центральной Европы далеко на юг или вообще вымерли.

ЧЕТВЕРТИЧНЫЙ ПЕРИОД

Четвертичный, или антропогеновый, период - самый короткий период в истории Земли - начался лишь около 2 млн. лет назад. Геологи подразделяют четвертичную систему на два отдела: плейстоцен и голоцен, охватывающий последних 10 000 лет и поэтому нередко называемый современным временем.

Климат

От предыдущих геологических эпох антропоген отличается сильным похолоданием климата, наложившим свой отпечаток как на рельеф местности, так и на биологические формы. Процесс похолодания, начавшийся еще в конце третичного периода, продолжался в антропогене с повышенной интенсивностью. По мере понижения температуры на возвышенных местах образовывались снежники и ледники, не успевавшие растаять летом. Под собственной тяжестью они сползали с гор в долины, и со временем обширные зоны северного и южного полушария оказались подо льдом. В некоторые моменты ледяная кора покрывала свыше 45 млн. квадратных километров суши. В Европе оледенение доходило до Южной Англии, Голландии, Гарца и Карпат, в Средней России до долин Дона и Днепра (44 сев. широты). В Северной Америке ледяные поля простирались до 40 северной широты, где ньше находятся города Сент-Луис и Филадельфия.
Хотя четвертичный период в целом и был более холодным, чем предшествующие геологические эпохи, тем не менее и в нем периоды оледенения чередовались с межледниковыми периодами, когда льды отступали и на земле временно воцарялся умеренный климат. За последний миллион лет было не менее шести ледниковых и межледниковых периодов. Похолодание привело к образованию четко обособленных климатических зон, или поясов (арктического, умеренного и тропического), проходящих через все континенты. Границы отдельных зон были подвижными и зависели от продвижения к югу или отступления ледников, поэтому территория современного умеренного пояса не раз на время становилась Арктикой.

В перерывах между оледенениями на большей части Европы устанавливался влажный и теплый климат, близкий к современному. В эти межледниковые эпохи обширные пространства на севере и востоке континента зарастали лиственными лесами или превращались в непролазные топи. Увеличившиеся атмосферные осадки резко подняли уровень воды в реках. Их эрозионная активность повысилась также в результате изостатических горообразовательных процессов в глубинных районах северных материков. Поэтому четвертичный период характеризуется сильным размывом реками древних отложений.
В ледниковые периоды преобладали процессы механического выветривания. Долины переполнялись гравием и другим крупным обломочным материалом. В межледниковые периоды восстанавливался растительный покров, защищавший почву от эрозии и выветривания. Многоводные реки вновь расчищали засыпанные гравием долины и углубляли их еще больше. Климат сильно менялся и в южных областях, удаленных от ледников. Так, Сахара в межледниковые периоды представляла собой страну, богатую влагой и растительностью. Соответственно колебаниям климата, фауна и флора мигрировали то на юг, то на север. Многие теплолюбивые растения конца третичного периода все же вымерли в четвертичном периоде.

Климатические потрясения плейстоцена оказывали угнетающее влияние на флору и фауну северных континентов. По мере наступления ледников отодвигался на юг климатический барьер жизни (иногда опускаясь до 40 с. ш. и ниже), поэтому растительность также отступала на юг. Эти процессы продолжались десятки миллионов лет, и при каждом отступании льдов леса возвращались на свои исходные территории. Правда, в Европе и Западной Азии, бывших ареной наиболее интенсивных и частых климатических перемен, возвращение растительности нередко блокировалось горными массивами или Средиземным морем.
В результате многие растения умеренного пояса Старого Света появившиеся в третичном периоде, были осуждены на вымирание. Немало европейских и азиатских видов животных, прямо или косвенно зависящих от определенных типов растительности, были вынуждены разделить плачевную участь растений: эмигрировать в южные страны или погибнуть вместе с ними.
Теплое воздушное течение с Атлантического океана, повернутое на юг ледниковым фронтом Центральной Европы, вызывало обильные осадки и повышенную влажность в тех районах, где сегодня простираются безводные пустыни; там буйно развивались флора и фауна средиземноморского типа.

Растительность ледниковых эпох

К югу от наступавших льдов, на территории шириной от 200 до 320 км, располагались три зоны растительности: тундра, степь и тайга. В тундре, прилегавшей к самому краю ледника, росли мхи и лишайники (в частности, исландский мох Cetraria islandica), а также полярная ива (Salix polaris), карликовая береза (Betula папа) и особенно типичная для приледниковой тундры альпийская серебрянка (Dryas octopetala). В состав тундровой флоры входили также азалии (Analea procumbens), различные виды камнеломов (Saxifraga), ясколок и т.п. В тайге было много сосен (Pinus montana, Finns silvestris), елей, с которыми сосуществовали березы (Betula alba), осины и другие лиственные породы. В степной зоне преобла дали травы и низкие кустарники, реже - главным образом вдоль рек и в забо лоченных местах - встречались деревья (преимущественно ивы, березы и то поля). Эта зона была оттеснена наиболее глубоко на юг.

Растительность межледниковых эпох

Флора межледниковых эпох носила в корне отличный характер. Неоднократные оледенения значительно опустошили европейскую флору, однако некоторым видам удалось выжить, отступив на юг, как это сделали лилии Brasenia, розы Dulichium и рододендроны Rhododendron pomicum, растущие сегодня в природе только в Малой Азии и на юге Европы. Растения, бывшие весьма распространенными в межледниковые времена, стали теперь крайне редкими в тех же местах и образуют одиночные реликтовые рощи (например, болотный орех Trapa natans, тис Taxus baccata и т.д.). В наиболее теплые межледниковые эпохи почти всю территорию Центральной Европы покрывали широколиственные леса, в которых господствовали дуб, бук, липа, клен, ясень, граб, ольха, орех, боярышник.
Миграции теплолюбивых растений Центральной Европы с севера на юг и обратно затруднялись горными хребтами, имеющими в Европе преимущественно широтное направление. В Северной Америке главные горные цепи тянутся не в широтном, а в меридианном направлении, с севера на юг. Поэтому они не оказались барьером при расселении растительности. В результате, даже в относительно высокоширотных районах Северной Америки до наших дней сохранились многие теплолюбивые растения третичного облика, такие, как Magnolia, Lilio dendron, Taxodium, Pinus strobus и др.

(c)dinosaur.ru, 2005-2007

= = Видеоматериалы = =
Форум по динозаврам и палеонтологии